Aunque cualquier intento de clasificar el desarrollo en etapas precisas es artificial, se dividirá en:
- Embriogénesis, o etapa en la que se forman las capas primarias del embrión.
- Organogénesis, etapa durante la cual se segrega "material" que se organiza según los diferentes patrones de los distintos órganos.
- Diferenciación, etapa durante la que las estructuras características de cada órgano se elaboran separadamente.
Capítulos:
- Introducción
- Embriogénesis
- Organogénesis
- Diferenciación del Ectodermo Neural
- Diferenciación del Ectodermo Superficial
- Ectructuras Ectodérmicas secundarias
- Mesodermo Bulbar
- Pigmento Ocular
Engloba el período de desarrollo precoz desde el estadío de huevo fertilizado hasta que se forman las capas germinales y a su nivel se diferencian masas de células específicas que formarán los distintos órganos.
Desde el punto de vista ocular acaba aproximadamente en la tercera semana (2.6 mm) simultáneamente a la aparición del primordium óptico.
Las fases principales son:
- Morula
- Segregación del trofoblasto
- Blástula.
En esta fase existe una capa celular esférica, una cavidad y un polo embrionario (hacia útero).
- Gástrula
En el polo embrionario se segrega el ectodermo, endodermo y mesodermo. Además se forma la cavidad amniótica, el saco vitelino y la cavidad celómica.
- Neurula (somitos)
Formación de la Línea Primitiva y el nódulo de Hensen (condensación ectodérmica), con el blastoporo en su superficie.
Notocorda y canal Notocordal (invaginación del ectodermo, continuación del blastoporo), que se extiende caudalmente y se abre en el saco vitelino (comunicación embrionaria entre el tubo digestivo primitivo y el surco neural).
Proliferación de células ectodérmicas desde la Línea Primitiva, que dará lugar al mesodermo secundario (entre el ectodermo y el endodermo, a excepción de la Línea Media).
Ectodermo------> Notocorda
------> Mesodermo Secundario
- Evolución del Sistema Nervioso Central
El S.N.C. deriva del ectodermo.
- Placa Neural
- Sulco Neural
- Tubo Neural (neuroporo anterior y posterior)
- Cresta Neural
- Cierre del Blastoporo anterior y posterior
- Formación del Prosencéfalo, Mesencéfalo y Rombencéfalo.
- Evolución del Mesodermo Secundario
Se divide en 3 zonas:
- Mesodermo Paraaxial (En la cabeza da lugar a los Músculos Extraoculares, Esclera, Cráneo...)
- Mesodermo Intermedio
- Mesodermo Lateral, que se continúa con el Mesodermo Primario que recubre la vesícula Amniótica y Vitelina. En la cabeza dá lugar a los arcos branquiales.
- El Primordium Óptico
El proceso de organogénesis comienza con la segregación de las células destinadas a formar los ojos cerca de la extremidad anterior de la placa neural (cuando se forma la foseta óptica).
En este proceso participan tres capas embrionarias:
El Ectodermo Neural (que forma el aparato visual esencial).
El ectodermo Neural de la foseta óptica se transforma en la vesícula óptica primaria, la cual al invaginarse desarrolla la cúpula óptica y la fisura embrionaria, cuyo cierre completa el proceso fundamental de desarrollo de este órgano y lo prepara para la diferenciación final de la retina (5-6 semanas postfecundación).
El Ectodermo de Superficie.
También se invagina y forma la vesícula cristaliniana. Sobre ella el Ectodermo de Superficie se cierra y forma una capa epitelial continua.
El Mesodermo.
Aporta los elementos de nutrición, de soporte y protectoras, así como el aparato motor.
- Vesículas Ópticas
La Vesícula Óptica primaria es inicialmente esférica, situada a ambos lados del primordium encefálico (en realidad el epitelio se continúa en ambos lados sin solución de continuidad), crece, estando en esta situación recubierta en su parte más distal por ectodermo de superficie (que envuelve el embrión) y en el otro lado por el mesodermo. (> para axial).
El proceso de crecimiento es mayor en su parte distal, lo que unido al crecimiento del mesodermo hace que se estire la parte más proximal y se forme la foseta óptica.
La Vesícula óptica secundaria o cúpula óptica se forma entre la 4ª y la 7ª semana. Es debida a un proceso de invaginación (por crecimiento mayor de la porción distal superior de la vesícula óptica primaria), que afecta fundamentalmente a la zona en contacto con el ectodermo de superficie ( que ya está formando la vesícula cristaliniana); tiene por tanto 2 capas celulares, aunque la interna prolifera rápidamente y pronto se ven los bastones.
Las dos capas se acercan y la luz que existía entre ambas desaparece.
La zona más proximal sigue elongándose y también sufre el proceso, aunque menos acusado, por loque presenta una fisura en su porción inferior. La fisura embrionaria, que se extiende desde el anillo periférico de la cúpula óptica hasta la pared lateral del encéfalo, y está ocupada por el mesodermo adyacente que formará el sistema hialoideo y los vasos C.R.
Este proceso sólo ocurre en los vertebrados (excepto en los primitivos).
- Cierre de la Fisura Embrionaria
Acontece en la 7-8ª semana, aunque un pequeño creciente posterior* permanece sin cerrar hasta estadios más avanzados.
Comienza en su parte central y se dirige con más rapidez hacia el anillo de la cúpula.
Cuando está cerrada no se aprecia vestigio de su existencia.
* El cierre de esta zona es más complejo debido a que la capa interna crece más deprisa que la capa externa, y por lo tanto se forman pliegues y sufre una eversión. En esta zona, porción inferior del disco óptico, se observaría una "cuña" no pigmentada (creciente inferior) que puede permanecer así (pájaros), aunque en el hombre se pigmenta rápidamente. Esta zona engloba a los vasos hialoideos.
- Placa y vesícula cristaliniana
En la 4ª semana postfertilización la zona del epitelio de superficie en contacto con la vesícula óptica primaria se engruesa pos la proliferación de sus células, que adquieren un aspecto columnar: es la placa cristaliniana.
Posteriormente esta placa sufre un proceso de invaginación, comenzando por la formación de la foseta cristaliniana (fovea lentis), hasta formar la vesícula cristaliniana.
Entre la vesícula cristaliniana y la capa interna de la cúpula óptica existen relaciones íntimas; este espacio está relleno de fibrillas originadas a partir de las dos estructuras y el mesodermo. Se desarrollará de él el cuerpo vítreo.
- Mesodermo asociado
Fundamentalmente del mesodermo paraaxial:
- Inicialmente es vasoproliferativo. Ya antes de que exista diferenciación entre arterias y venas, desde los vasos carotideos parte una prolongación hacia la vesícula óptica, que se divide en 3 sistemas:
- Uno rodea la superficie externa de la cúpula óptica.
- Los otros dos penetran por la fisura embrionaria.
- Uno es el sistema hialoideo que penetrando en la parte posterior de la fisura embrionaria irriga el vítreo primario y llega hasta la vesícula cristaliniana.
- Otro sigue los bordes de la fisura y llega al anillo de la cúpula donde forma, por anastomosis, un círculo vascular. conecta con el sistema hialoideo.
- El resto del mesodermo forma los componentes estromales del ojo, sus túnicas, las paredes de la órbita...
- Resumen
Ectodermo de Superficie
Cristalino
Epitelio Corneal
Epitelio conjuntival y de la glándula lagrimal
Epitelio de los párpados y sus derivados (pestañas, glándulas de Meibomio, Moll y Zeiss)
Revestimiento epitelial de las vías lagrimales
Ectodermo Neural
Retina
Epitelio Pigmentario de la retina
Epitelio de los procesos ciliares
Epitelio que cubre la superficie posterior del Iris
Músculos esfínter y dilatador del Iris
Nervio Óptico (neuroglía, elementos nerviosos y leptomeninges)
Parte del cuerpo vítreo
Ectodermo Neural + de Superficie
Parte del cuero Vítreo
Ligamento suspensorio del cristalino
Mesodermo Paraaxial asociado
Vasos sanguíneos que persisten (coroides, ACR, arterias ciliares y órbita)
Vasos sanguíneos que desaparecen antes del nacimiento (Arteria Hialoidea, vasos hialoideos propios y vasos de la túnica vasculosa lentis)
Esclera
Vainas durales del nervio óptico
Músculo ciliar
Sustancia propia y endotelio de la cornea
Estroma del Iris
Músculatura extrínseca
Grasa, ligamentos y otras estructuras conectivas de la órbita
Tejido conectivo del párpado superior
Mesodermo visceral (Proceso Maxilar)
Pared inferior y externa de la órbita
Tejido conectivo del párpado inferior
4. Diferenciación del Ectodermo Neural
Ya hemos visto que la vesícula óptica primaria se invagina y forma la cúpula óptica, aproximándose sus dos capas hasta que esas dos capas ectodérmicas están separadas sólo por un espacio potencial.
- La capa externa permanece mucho tiempo indiferenciada, formará el epitelio pigmentario.
- La capa interna (la que se invagina) se poliestratiza y forma la retina sensorial (pars optica retinae).
- Ambas capas formarán muy tardiamente la doble capa epitelial del cuerpo ciliar y del iris, así como su musculatura asociada.
I. Diferenciación del Sistema Nervioso Central
Debido a que el ectodermo neural ocular se origina en el prosencéfalo, es de esperar que presente una organización parecida a éste:
- Inicialmente tiene sólo una capa de células (células epiteliales medulares primitivas).
- En su proliferación forma un estrato de varias células de espesor que pueden dividirse histológicamente en tres tipos:
. Células ependimales, que permanecen unidas a la membrana limitante interna como un única capa de células (luz del tubo neural).
. Espongioblastos, que se diferenciarán en astroblastos y eventualmente en astrocitos.
. Células germinales, que presentan una intensa actividad mitótica, desarrollándose en dos vías posibles:
--> Meduloblastos (darán astrocitos y oligodendrocitos).
--> Neuroblastos (células nerviosas esenciales).
- Estas células se disponen formando tres zonas básicas:
. Zona ependimal, cuyas células tienen gran actividad mitótica (Capa Germinal de His).
. Manto, las células que migran hacia la superficie darán lugar a meduloblastos y Neuroblastos.
. Zona marginal, formada por las expansiones de los Neuroblastos.
La "Pars Optica Retinae" sufre el mismo proceso de diferenciación:
- La capa ependimal parece que origina la capa neuroepitelial.
- El manto es análogo a la capa celular y plexiforme.
- La zona marginal es análoga a la capa de fibras nerviosas.
II. Retina Sensorial
Desarrollo precoz
No existen estudios en el hombre, pero según los realizados en animales, puede decirse que el desarrollo de la retina sensorial comienza ya en el estadio de vesícula óptica, pues la zona más distal de esta se diferencia del resto por su gran espesor (las células se alargan, sus núcleos se disponen en la zona basal y se observan muchas mitosis).
Posteriormente cuando ya se ha formado la vesícula puede decirse que "la retina" ha alcanzado el espesor del adulto (estadio de 20 mm): desde este momento sólo crece en extensión, dividiéndose en cuatro fases.
- Estadio I o de diferenciación en zonas (4-10 mm)
Ocurre en unas 2 semanas. Las Células de la única capa que hasta ese momento existe se dividen activamente y en 4 mm se puede diferenciar en 2 zonas:
. Zona primitiva del neuroepitelio, la más profunda con muchas mitosis y que ocupa los 9/10 de espesor retiniano.
. Zona marginal, que es invadida por células de la zona anterior.
La parte que da a la luz de la vesícula óptica está cubierta de membrana basal con finos cilios, igual que el canal ependimario.
Cuando se aponen las dos capas se extienden procesos protoplásmicos entre ambas, uniéndolos aparentemente.
En esta fase existe vascularización fugaz de las capas externas de la vesícula a partir del mesodermo que la rodea (sólo en el hombre).
- Estadio II o de diferenciación en capas transitorias
Ocurre desde la 6ª semana al 3 mes, con 10-68 mm.
Al igual que en el sistema nervioso central, durante este estadío existe división y proliferación de las células cercanas a la superficie interna y su emigración hacia la externa. En la retina son de destacar dos características:
. Debido a la posición invertida de la retina, el proceso es inverso (proliferación de células externas y migración hacia el interior.
. Como en el estadio I la actividad es más rápida y precoz en la zona del polo posterior (la zona anterior y la de la fisura embrionaria son más tardías), la zona de la ora serrata sólo se forma sobre el tercer mes.
De esta forma:
La Zona primitiva del Neuroepitelio se divide en dos:
Capa Neuroblástica externa
Capa Neuroblástica Interna
Entre ambas capas existe una zona desprovista de núcleos llamada capa de fibras transitorias de CHIEVITZ, que no existe en el adulto.
El desarrollo de las diferentes capas celulares retinianas se hace desde la zona interna a la externa (sentido contrario al impulso nervioso), primero se forma las células ganglionares y posteriormente los fotoreceptores.
- Estadio III de migración y diferenciación celular
Ocurre entre el 3-7º mes, con 65-230 mm.
- Estadio IV de organización final de las capas
Acontece entre el 7 y el 13 mes postfecundación.
Estos dos últimos estadios serán estudiados a continuación con más profundidad.
Formación de las capas retinianas
. El estadio III comienza con la especialización de la capa Neuroblástica interna (la externa casi no varía).
- Las células más internas adquieren las características morfológicas de las células ganglionares y emigran hacia la superficie vítrea de la retina. Emiten prolongaciones que discurren centrípetamente hacia el disco y el fascículo óptico (forman la capa de fibras nerviosas).
- Sus prolongaciones externas permanecen en la zona que dejaron antes de su migración (no tiene núcleos) formando la capa plexiforme externa.
El resto de las células de la capa Neuroblástica interna permanecen inactivas por ahora. Posteriormente formarán las células amacrinas.
. En el 4-5 mes se forman la capa nuclear interna y la plexiforme externa por migración de células provenientes de la capa Neuroblástica externa por lo que obliteran la zona transitoria de Chievitz (dará células horizontales y bipolares).
El resto de las células de la capa Neuroblástica externa que no emigran formarán el núcleo de los fotoreceptores.
. Los cuerpos de conos y bastones se forman posteriormente (aunque parece que los Neuroblastos precursores podrían ya estar "diferenciándose" incluso antes de la formación de las células ganglionares, como demuestra la selectividad por la tinción del verde de metil-pironina de Unna-Pappenhein en un estadio de 48 mm. en que las células más externas de la Neuroblástica externa adquieren un núcleo arriñonado de aproximadamente 5 meses y medio todas las capas formadas.
Elementos perceptivos (de las zonas más externas de la capa Neuroblástica externa)
La zona externa de los fotoreceptores tiene un origen discutido, algunos piensan que son derivados de los cilios que presentan las células de la vesícula óptica primaria.
Los conos y los bastones sufren un proceso de diferenciación similar, pero el de los conos es más precoz que el de los bastones (aproximadamente en el 7º mes)
Cuando el núcleo adquiere forma arriñonada, la parte más externa del protoplasma sufre un alargamiento y atravesando la membrana basal (fenestrada) se aponen al epitelio pigmentario.
La mácula
Al igual que el resto del polo posterior su diferenciación es rápida y precoz hasta el 3 mes; sin embargo desde aquí y hasta el 8 mes se retrasa con respecto a la retina, en cuyo momento sufre un desarrollo rápido y característico que continua hasta unas 16 semanas después del nacimiento.
El período de retraso se caracteriza por:
- Persistencia de la capa celular de Chievitz (incluso puede reconocerse hasta 4 meses después del nacimiento).
- Aumento en el número de células ganglionares que sobre el 6º mes pueden llegar a formar 8-9 capas en el centro de la mácula.
- Desarrollo de los conos.
- Insuficiencia de esta región a incrementar su área (con emigración hacia los lados de las capas nucleares).
Esto le hace que esta área tenga unas características especiales:
- Si bien en el 6º mes es más ancha que el resto de la retina, en el 7-8º mes se adelgaza.
- Las células ganglionares se expanden hacia afuera hasta que en el área central solo queda 1 fila de células.
- La capa nuclear interna es muy delgada y la nuclear externa tiene una sola fila.
- Los conos no están bien desarrollados (el niño no fija bien al nacer).
- Las capas plexiforme externa y de fibras nerviosas casi no existen.
- La capa plexiforme externa es mucho más ancha en la fóvea.
A los 4 meses tras el nacimiento la capa de Chievitz ha desaparecido y lo mismo le pasa a las células ganglionares y bipolares (quedan sólo algunas dispersas bajo el núcleo de los conos). Su ausencia es responsable de la depresión foveolar.
Resumen
Diferenciación y migración de las células desde fuera hacia dentro, diferenciación de las capas de dentro hacia afuera y evolución progresiva de la diferenciación desde el polo posterior a la perifería.
III. El epitelio pigmentario retiniano
Se origina de la porción proximal de la vesícula óptica (capa externa de la cúpula óptica). Las características más importantes de su desarrollo son:
1. Desde la 3-8ª semana presenta una intensa actividad mitótica, existiendo incluso varias capas de núcleos; a partir de la 8ª semana sólo existe una sola capa (con aspecto similar al del adulto).
2. Su superficie interna, cubierta por una membrana basal, presenta numerosos cilios y al contrario de la capa interna de la cúpula óptica, desaparecen en el estadio de 10 mm.
3. La superficie externa segrega una lámina cuticular (14-18 mm) completamente desarrollada y que se une íntimamente con la similar formada de mesodermo (coroides) formando la Membrana de Bruch (porción ectodérmica). Esta unión es completa en el 6º mes (unidad anatomo-funcional Epitelio Pigmentario-Coriocapilar tan importante en patología macular).
4. Existen diferencias sobre si el pigmento se forma simultáneamente en muchas zonas o primero en el ecuador y desde ahí difunde anterior y posterior... Lo cierto es que los gránulos aparecen sobre el 2º mes la mitad externa de las células y que en el 3 mes ocupa el citoplasma como en el adulto.
IV. La Retina Irido-Ciliar
La porción anterior de la cúpula óptica (borde) prolifera precozmente y crece hacia adelante. Igual que ocurre a nivel de la fisura embrionaria,la capa interna crece más rápidamente que la externa, por lo que la futura capa externa pigmentada no alcanza su borde.
Simultáneamente aparecen pliegues radiales (sobre 70-75) en toda la circunferencia de esta zona de la cúpula óptica, que conforme sigue creciendo este borde de la cúpula para formar la parte ectodérmica del Iris, se quedan atrás y forman los Procesos Ciliares (cada uno de ellos constituido por las dos capas del epitelio neural fundidas -exterior pigmentada- no desarrolladas - permanece aproximadamente la retina del embrión de unos 4 mm. - en los que se insinúa el mesodermo del que se originará el músculo Ciliar).
Entre el 5-9 mes, conforme el ojo crece, los Procesos Ciliares se desplazan hacia delante y dejan detrás una zona "débil" entre los procesos ciliares y la perifería de la retina (formada por las dos capas fundidas: Pars Plana).
La Ora Serrata se encuentra en:
- 6º mes a nivel del borde anterior del músculo Ciliar.
- 8º mes a nivel de la mitad del músculo Ciliar.
- 9º mes a nivel del borde posterior del músculo ciliar.
El humor acuoso parece que comienza a segregarse entre el 7º-9º día postnatal (se aprecian cambios histológicos en el epitelio Ciliar en esos días).
El borde de la Cúpula óptica sigue creciendo hacia delante y se insinúa entre el Cristalino y el Mesodermo que lo separa del ectodermo de superficie. Se asocia íntimamente a la superficie posterior del Mesodermo que formará el Estroma del iris.
Entre esas las dos capas comienza la adhesión desde atrás (los Procesos Ciliares) hacia adelante, con lo que la cavidad de la vesícula óptica se oblitera, quedando finalmente sólo a nivel del borde del epitelio (borde de la cúpula óptica): es el Seno Marginal de Von Szily, que alcanza su tamaño máximo al 5º mes y desaparece el 7º mes.
El esfínter del Iris se origina de la capa columnar anterior. Las células cúbicas de la porción anterior del seno marginal emiten microfibrillas y desarrollan una masa muscular compacta. Sus células, no pigmentadas, se extienden periféricamente hasta una zona marcada por las células que retienen las características de esa capa: El Espolón de Von Michael.
El esfínter permanece íntimamente unido al epitelio del que se origina hasta el 6º mes en que es separado por vasos y tejido conectivo. Desde el 8º mes sólo permanece unido permanentemente a nivel del borde pupilar.
El Músculo dilatador del Iris (también originado de la capa columnar anterior) aparece más tardíamente, sobre el 6º mes. El epitelio periférico al espolón de Von Michael emite fibrillas longitudinales (en la parte anterior de las células). Sería una transformación directa del citoplasma celular
V. Vías visuales inferiores
5. Desarrollo del Ectodermo Superficial
Ya hemos visto que el ectodermo superficial que cubre el extremo distal de la vesícula óptica sufre un proceso de diferenciación formando la placa cristaliniana la cual se invagina y forma la vesícula cristaliniana que emigra y se separa del ectodermo de superficie, el cual se cierra y formará el epitelio corneal.
I. Cristalino
Su desarrollo puede dividirse en dos estadios:
- Formación de la vesícula cristaliniana.
Ya ha sido estudiado.
Sólo comentar que la vesícula cristaliniana está rodeada por una membrana basal, que el apex de las células queda orientado hacia su interior, en el cual pueden observarse durante algún tiempo células epiteliales que finalmente desaparecen, sobre la 5ª semana).
- Formación de las fibras cristalinianas y evolución del núcleo.
a) Las células de la cara anterior de la vesícula cristaliniana (las más laterales de la placa cristaliniana) se dividen en un sólo plano y forman una capa celular (cuboides) bajo la cápsula anterior que no cambia en el resto de la vida.
b) Las células de la pared posterior primero y después las más periféricas de esta pared, se elongan en sentido antero-posterior las primeras y las segundas algo más curvadas.
La cavidad de la vesícula cristaliniana se va obliterando hasta que en un embrión de 18 mm. el ápex de estas células alcanza el ápex de las células anteriores y se oblitera toda la cavidad.
Simultáneamente los núcleos celulares migran hacia delante y forman "unas linea" de concavidad posterior (en el adulto pueden desaparecer): es la capa de fibras primaria (núcleo embrionario).
c) Las células ecuatoriales se elongan y forman las fibras cristalinianas secundarias, cuyo polo anterior se insinúa bajo el epitelio anterior, mientras que el polo posterior se sitúa bajo la cápsula hialina.
De esta manera se forman nuevas capas de fibras que rodean y envuelven a las anteriores..
El crecimiento de estas fibras continúa durante casi toda la vida y son responsables del cambio en la forma del cristalino de esférico a lenticular.
El cristalino del adulto se divide en diferentes zonas, que se estudian mejor mediante la lámpara de hendidura. Su correspondencia embriológica es la siguiente:
- Núcleo:
Embrionario (área ópticamente transparente central, formada en la vida embrionaria entre el 1-3 mes y representativo de las fibras cristalinianas primarias).
Fetal, formado por las fibras cristalinianas secundarias, formadas desde el 3 al 8 mes.
Infantil, desde el nacimiento hasta la pubertad.
Adulto, desde la pubertad...
-Córtex: fibras superficiales jóvenes formadas tras la pubertad y situadas entre el núcleo y el epitelio capsular.
Las zonas de discontinuidad óptica tardan unos 4 años en formarse a partir de la pubertad.
Suturas cristalinianas
Al contrario de las fibras primarias que tienen suficiente longitud para ir desde el polo anterior al posterior, las secundarias no lo son y por lo tanto sus lineas de unión deben ser lineales. En general cuento más anterior está un borde de la fibra, su otro borde se encontrará más alejado del polo posterior.
En un estadio intermedio existen 2 lineas de sutura vertical anterior y horizontal posterior.
Posteriormente su aspecto es de Y anterior y Lamba posterior.
Cápsula cristaliniana
Parece ser de origen ectodérmico (segregado por células epiteliales subyacentes, otros dicen que la túnica vasculosa lentis podría intervenir).
Para otros autores tiene un doble origen:
- Una zona interna (la anteriormente vista).
- Una zona externa, formada en el 5º mes simultáneamente con el vítreo terciario (laminilla zonular).
II. Epitelio Corneal
El epitelio de superficie se funde tras la separación de la vesícula cristaliniana y forma una sola capa celular (cúbicas).
- En la 6ª semana se forma 2 capas celulares.
- En la 8ª semana se forma una capa de células poliédricas entre las dos anteriores.
- En el 7º mes aparece otra nueva capa (la 4ª).
- Después del nacimiento aparece una 5ª y 6ª capa.
El epitelio corneal y la membrana de Bowman son estructuralmente continuos con el conjuntival
6. Estucturas Ectodérmicas Secundarias
I. Cuerpo Vítreo y Zónula
Su desarrollo se divide en 3 estadios:
- Vítreo primario o hialoideo.
- Vítreo secundario o definitivo.
- Vítreo terciario o Zónula.
Vítreo Primario o Hialoideo
Aunque la cúpula óptica en su crecimiento se aleja de la vesícula cristaliniana, entre ambas existe muy precozmente una continuidad, pues ese espacio está relleno de material PAS +, apareciendo como "puentes protoplásmicos" entre las dos capas epiteliales: es el vítreo primario.
En estadio de 10 mm. el mesodermo penetra por la fisura embrionaria e invade el espacio vítreo. Sus células junto a las ectodérmicas forman un sincitio.
Posteriormente capilares que proviene de la arteria Hialoidea van extendiéndose por la cara posterior de la vesícula cristaliniana y la "aíslan" relativamente del vítreo 1º.
Así el Vítreo 1º está formado por cristalino, retina y mesodermo.
Las fibras tienen:
- Disposición paralela a la retina, aunque en el ecuador del cristalino adquieren la forma de abanico (situándose entre el cristalino y el labio anterior de la cúpula óptica). Conforme aumenta la cúpula óptica, sólo quedan estas últimas.
- Fibras con disposición perpendicular a la retina (entre la membrana limitante interna y el cristalino, ¿tracción entre ambas?) o Fibras de TARNATOLA.
Vítreo secundario o Definitivo
Comienza a desarrollarse entre los 13-70 mm.
Inicialmente es una zona de vítreo, en contacto con la superficie interna de la retina, más delgada pero más densa que el vítreo 1º y formado por fibrillas onduladas paralelas a la retina.
Estas fibras son más gruesas en la región anterior (en el anillo de la cúpula óptica) y forman a ese nivel una zona mejor definida que el resto, que se irradia hacia atrás y adentro (Fascículo Ístmico de DRUAULT). Están íntimamente unidas a la membrana limitante interna (Base Vítrea de SALZMANN) y de ellas se origina la mayor parte del Vítreo 2º.
También se unen firmemente alrededor de la superficie posterior de la cápsula cristaliniana (diámetro aproximado 4-9 mm: Ligamento Hialoideo-Capsular de WIEGER) y a la región del disco óptico.
El vítreo 2º en su crecimiento, mas la atrofia del sistema hialoideo y el crecimiento ocular, hacen que el vítreo 1º quede relegado, junto con el remanente del sistema hialoideo, a una zona estrecha en el centro de la cavidad vítrea (su línea de demarcación es vista en histología como una zona de condensación fibrilar: Membrana Limitante Intravítrea) con forma de cono (su vértice hacia el disco óptico y la base hacia el cristalino). Eventualmente su unión al disco deja un resto o expansión posterior: Área de MORTEGIANI. Su expansión anterior deja un espacio ópticamente vacío, de curso similar al canal de Cloquet: Espacio Retrolental de ERGGELT.
En el 3 mes el vítreo 2º está desarrollado.
Vítreo terciario o Zónula
Aparece como una condensación del triángulo de Vítreo 2º situado entre el Cuerpo Ciliar y el Ecuador del Cristalino. Aparecen fibrillas (de las que se formará la Zónula) entre los procesos ciliares y la Cápsula del Cristalino. Posteriormente se reabsorbe la zona de Vítreo 2º entre ambas.
Existe controversia sobre el origen verdadero del las fibras Zonulares.
II. Base ectodérmica del segmento anterior
Se origina del Mesodermo paraaxial que rodea a la Vesícula Óptica Primaria.
I. Estroma Ocular
Coroides
El mesodermo que rodea la vesícula óptica se diferencia a partir del estadio de 5-6 mm. en el que se desarrolla la coriocapilar (el tejido vascular es más abundante que el estromal).
Este tejido está bien delimitado del ectodermo neural por la capa cuticular de la Membrana de Bruch (de origen ectodérmico). Posteriormente, sobre los 70 mm., la capa elástica de la Membrana de Bruch (de origen mesodérmico) se forma.
En el 3 mes comienzan a formarse los grandes colectores venosos, tan característicos de la coroides.
En el 5º mes aparecen los cromatóforos, 1º en el polo posterior (difundiéndose hacia delante) y en las capas más externas (y aunque difunden hacia las internas, estas siempre estarán menos pigmentadas).
Cuerpo Ciliar e Iris
A partir del 3 mes el Mesodermo que rodea el borde de la cúpula óptica comienza a condensarse:
- Rellena el espacio de los pliegues para formar la corona ciliar, que se diferenciará en los procesos ciliares (con su gran vascularización).
- También sigue al borde anterior de la cúpula óptica cuando se incurva sobre el cristalino, formando la cara posterior de la capa Mesodérmica del Iris.
- La cara Mesodérmica anterior se desarrolla posteriormente en íntima conexión con el desarrollo del sistema vascular (en la formación de la Membrana Pupilar) y se estudiará después.
- La fina capa Endotelial (continuación del endotelio Corneal), que en la vida fetal se observa sobre la superficie anterior del Iris, se atrofia en la 1ª-2ª semana postnatal (sobre todo en las Criptas).
Músculo Ciliar
Juega un importante papel en el desarrollo del segmento anterior del globo ocular. Es una especialización del Mesodermo condensado alrededor de la cúpula óptica. a diferencia de los músculos del Iris tiene un origen Mesodérmico.
Las primeras fibras en aparecer son las correspondientes a la zona meridional del músculo (sobre el 3-5º mes), las más antiguas ontogénica y filogenéticamente.
En el 5º mes aparece una condensación escleral sobre el borde anterior de esas fibras: el style=" text-decoration: underline; ">Espolón Escleral.
En el 7º mes comienzan a observarse las fibras oblicuas, que completan su desarrollo postnatalmente (conforme se usa).
Ya se ha estudiado el desplazamiento anterior del Cuerpo Ciliar y su importancia en la configuración de la Ora Serrata...
Esclera
El proceso de formación comienza a nivel del Limbo en un estadio de 18-20 mm. y continua hacia atrás, de forma que en el 2º mes llega hasta el Ecuador y en el 5º mes al Polo Posterior.
A partir del 3 mes las células Mesodérmicas se diferencian en fibras elásticas y colágenas. Simultáneamente en la zona del Ecuador comienza a formarse la Cápsula de Tenon.
Como se observa la Esclera nu juega "ningún" papel en la configuración del globo ocular, que depende fundamentalmente del Ectodermo Neural.
Nervio Óptico: Lámina Cribosa
Ya se ha estudiado que su base Ectodérmica se observa ya en el 3 mes como una condensación de células gliales que se orientan en ángulos rectos a las fibras del Nervio Óptico.
En el 5º mes elementos colágenos desarrollados de la Esclera (Mesodermo) invaden esa región y refuerzan su base glial. Envían dos tipos de septum:
- Uno corto que penetra escasamente en la sustancia del Nervio.
- Otro, en el 1/3 anterior del canal escleral, que penetra profundamente en la masa glial.
En el 7º mes se refuerzan con elementos elásticos y en el 8º mes por elementos similares de la Coroides.
Córnea
Entre el Ectodermo de superficie y la superficie cristaliniana existe un material fibrilar ( el vítreo anterior) considerado como las prolongaciones protoplásmicas entre las dos superficies o como artefacto en el proceso de fijación histológico.
Entre ambos se inmiscuye el Mesodermo,pero en la parte mas interna quedarían células (más cerca por lo tanto a la vesícula óptica) del Ectodermo de superficie que formarán el Endotelio.
Posteriormente se forma el Estroma del Mesodermo (primero en la zona más posterior y sigue hacia el epitelio de tal manera que en el 7º mes tiene el mismo aspecto que en el nacimiento).
El epitelio (Membrana de Bowmann y el endotelio (Membrana de Descemet) comienzan a formarse más tardiamente, aunque también a los 7 meses tiene el aspecto de adulto.
II. Sistema Vascular
Se origina del mesodermo paraaxial y juega un gran papel en el desarrollo del ojo.
Sistema Vascular Primitivo
El primordio del sistema vascular primitivo aparece en la pared del saco vitelino como islas de células (Angioblastos). Las más externas formarán el endotelio vascular, mientras que las más internas los hemangiocitoblastos (de los que se formarán las células sanguíneas).
De ellas se forma un tejido plexiforme de túbulos interconectados de tal forma que no existe diferencia entre arterias y venas hasta que el embrión tiene unos 20 mm.
El proceso de formación de la arteria carótida y su rama oftálmica...es muy complejo:
- 1º aparece la arteria oftálmica dorsal, de la que surge un plexo capilar en el dorso de la cúpula óptica. (9 mm).
- 2º aparece la arteria oftálmica ventral en el estadio de 12 mm., cuyo plexo (en la parte inferior de la cúpula óptica) se une al anterior y al extenderse al borde anterior de la cúpula óptica forman los Vasos Anulares.
En un estadio posterior de la arteria dorsal aparece la arteria Hialoidea, la cual a través de la fisura embrionaria penetra en la cúpula óptica.
La irrigación de la órbita se realiza en este estadio a través de la arteria Stapedia.
El sistema venoso forma dos grupos de canales: los plexos supra e infraorbitario.
Estos tejidos tiene capacidad hematopoyética, sobre todo en la coroides.
Sistema Vascular Coroideo
Se describe en tres estadios:
a. Formación de un plexo de pequeños canales vasculares próximos a la superficie externa del que surgirá la coriocapilar
Este proceso es más precoz y rápido en la superficie inferior y distal de la vesícula; cuando esta comienza a invaginarse no es seguida por el plexo hasta que no aparece la pigmentación (ambos procesos de vascularización y pigmentación están relacionados).
La coriocapilar está formada en el embrión de 13 mm.
El plexo se hace cada vez más denso y en el borde de la cúpula óptica forma los vasos anulares, los cuales se anastomosan con el plexo hialoideo.
b. Formación de la capa de Haller (grandes vasos)
Se forman espacios venosos y canales más externamente. Comienza en el tercer mes y drena en los plexos supra e infraorbitario.
En este estadio el sistema vascular es venoso-capilar.
c. Formación de la capa de Satler
Intrusión de elementos arteriales entre las capas venosa y capilar.
Comienza en el 4º mes y está completado en el 7º mes.
De la arteria oftálmica dorsal surgen la arteria ciliar temporal común, que pasa supra temporalmente la estría óptica, y de la arteria oftálmica ventral surge la arteria ciliar nasal común. Como después desaparecen unas conexiones primitivas resulta que estas arterias (que serán las arterias ciliares largas posteriores) surgen de la oftálmica. Además acaban anastomosandose en el borde de la cúpula óptica formando el círculo mayor del Iris.
Las arterias ciliares cortas posteriores se originas más tardíamente directamente de la oftálmica.
Sistema Vascular Hialoideo y la "Túnica Vasculosa Lentis"
- La arteria Hialoidea es una rama de la arteria oftálmica dorsal primitiva que penetra, por la parte proximal de la fisura embrionaria, en la cúpula óptica hasta alcanzar el polo anterior de la vesícula cristaliniana.
Cuando la fisura está abierta se comunica libremente con el plexo capilar precursor de la coroides; pero conforme aquella se cierra, la comunicación va desapareciendo ( de atrás adelante) y cuando ya está cerrada, la arteria Hialoidea emerge dentro del ojo en el lugar del futuro disco óptico. Su pared es una única capa endotelial.
- En su crecimiento hacia delante forma en la vecindad del polo posterior de la vesícula cristaliniana una maya capilar (el mesodermo vasoproliferativo junto a las fibras ectodérmicas forma la cápsula fibrosa perilenticular) o Parte posterior de la Túnica Vasculosa Lentis (sobre los 8-9 mm.)
Esta zona inicialmente comunica con la "coriocapilar" en el borde anterior de la fisura embrionaria (que desaparece) y con los vasos anulares anteriormente (en este momento se reconocen 2 sistemas de canales, uno a cada lado de la vesícula cristaliniana, que pasando entre esta y el borde de la vesícula óptica se anastomosan con los vasos anulares).
La maya que conecta la parte posterior de la Túnica Vasculosa Lentis con los vasos anulares se desarrolla (disposición en enrejado alrededor del ecuador del cristalino) y forma la Parte Lateral o Cápsulo-Pupilar de la T.V.L. (con 10-11 mm.).
Finalmente desde las vasos anulares se desarrollan unas asas vasculares que discurren entre la cara anterior de la vesícula cristaliniana y el ectodermo de superficie: Parte Anterior de la T.V.L. (con 25 mm.).
- El sistema Hialoideo continua desarrollándose, se forma la lámina irido-pupilar (con su porción central más tenue y casi acelular: Membrana Pupilar)...,, hasta aproximadamente los 60 mm. (5 meses) en que comienza su atrofia.
La porción inicial de la arteria Hialoidea está rodeada de una vaina glial proveniente de la Papila de Bergmeister.
- El proceso de atrofia comienza en los vasos más periféricos, al principio estrechándose en su porción distal e incluso perdiendo su conexión con el tronco principal; es por ello que sus extremos periféricos pueden observarse suspendidos en espiral ( en el 8 mes y medio están completamente atrofiados).
Los vasos de la parte posterior también se atrofian y en 7º mes este proceso alcanza al tronco de la arteria Hialoidea. Primero desaparecen los elementos ectod
Simultáneamente se desarrolla el vítreo 2º y deja a la arteria (que adopta forma de espiral) flotando en el Canal de Cloquet libremente.
El proceso de atrofia de la parte lateral y anterior hará que desaparezca la Membrana Pupilar (con ángulo de Fuchs...) y que quede un sólo círculo arterial: el círculo Menor del Iris.
Circulación Irido-Ciliar
- Igual que la Coroides en el Cuerpo Ciliar 1º aparece un sistema veno-capilar al cual llegan los ramos arteriales posteriormente.
- Desde el Círculo Mayor del Iris parten 3 grupos de vasos:
Ramos Superficiales (que combinándose con los de la Membrana Pupilar irrigan sus arcadas vasculares)
Ramos intermedios, que forman una red en la capa profunda del estroma iridiano. Cuando se forma el esfínter de Iris estos ramos participan en la formación de 2 plexos asociados: el interesfinteriano y el subesfinteriano. En este estadío (7º mes) existen 4 capas de vasos en el Iris cerca del margen pupilar:
Arcadas de la Membrana Pupilar superficialmente.
Vasos radiales del estroma iridiano.
Plexo interesfinteriano en la sustancia del esfínter.
Plexo Subesfinteriano entre el músculo y el epitelio pigmentario del Iris.
Ramas ciliares recurrentes que se dirigen hacia atrás (el cuerpo ciliar).
Circulación Retiniana
La retina es avascular durante mucho tiempo durante el desarrollo.
La Arteria Central de la Retina comienza a aparecer en la zona de la Arteria Hialoidea donde comienza la atrofia de esta (papila de Bergmeister) sobre el 4º mes y rodeada de una vaina glial se divide en su tronco superior e inferior. Después se extiende por la capa de fibras nerviosas hasta alcanzar la vecindad de la Ora Serrata sobre el 8º mes.
Primero se forma el plexo superficial y después el profundo (del primero).
La vena sigue un desarrollo paralelo al de la arteria.
El origen de la melanina parece estar en una adaptación biológica para la absorción de la energía radiante (por lo tanto se encuentra fundamentalmente en la piel y ojo, aunque existen otros órganos que la poseen como la sustancia Nigra del cerebro, el simpático, corazón...). En seres inferiores tiene otras funciones tales como la defensa (chorro de tinta de las sepias y calamares), el camuflaje, la sexualidad...
I. Distribución de la Melanina en el ojo
En el ojo la melanina se encuentra fundamentalmente en dos tejidos:
- La capa pigmentada del epitelio neural (retina, cuerpo ciliar e iris), siendo su distribución a este nivel regular.
- En el tracto uveal, a cuyo nivel la distribución es irregular.
En las razas negra y amarilla el iris está pigmentado antes del nacimiento, mientras que en la raza blanca la pigmentación ocurre después del nacimiento.
Desde el tracto uveal los cromóforos pueden emigrar y localizarse en:
- El músculo ciliar..
- Las capas internas de la Esclera.
- En el espacio subconjuntival, a través de los canales vasculares y nerviosos anteriores (ciliares anteriores).
- El nervio óptico, a través de la lámina cribosa.
El pigmento en la conjuntiva está relacionado con el de la piel, de tal manera que las razas negras puede observarse en las células basales del epitelio conjuntival y el tejido epiescleral.
II. Naturaleza y origen de la melanina
La melanina se forma a partir de la tirosina (fenilalanina) por la acción de las enzimas principales fenilalanina hidroxilasa y tirosinasa del aparato de Golgi.
Se acumula en gránulos y su color varía del grisáceo al negro (negro en los gránulos con forma de bastoncillo, grisáceo en los que tienen forma de esfera).
III. Origen de las células pigmentadas
En el ojo existen 4 tipos de células pigmentadas:
Células pigmentadas conjuntivales
Ya sea por pigmentación normal o patológica es similar a otras áreas de la piel.
Las células potencialmente más melanoblásticas son las células profundas de la conjuntiva del limbo y de la Carúncula. Se corresponden a las células profundas de Langerhans de la piel.
Dado que para el desarrollo de la melanina se necesitan componentes vehiculados por la sangre, el epitelio corneal es acromogénico, pero si se vasculariza puede adquirir esa capacidad.
Células pigmentadas Uveales
Existen dudas sobre el origen y naturaleza de los Cromatóforos.
- Para algunos el origen es ectodérmico, el epitelio de la coroides y la retina derivaría de la retina, por migración de sus células o del pigmento.
Según este origen los tumores pigmentados a dicho nivel serían carcinomas.
- Para otros el origen es mesodérmico.
Existen evidencias que señalan como probable este origen (el epitelio aparece 1º en las zonas más externas de la coroides, muy alejadas del epitelio pigmentario retiniano, en casos de anoftalmos, en los que no existe evidencia de ectodermia, el mesodermo presente se pigmenta...).
A diferencia de la piel la melanogénesis se realiza sólo durante un corto período fetal (células Dopa +), por lo que al nacer son Dopa - (y se han observado neoplasias malignas oculares que se convierten en Dopa +).
Células agrupadas del Iris
Se caracterizan por poseer su pigmento una distribución perinuclear y estar englobadas en forma de bastoncillos.
Existen las mismas dudas sobre su origen: ¿del epitelio pigmentado del Iris o del Mesodermo).
Células pigmentadas de la Retina
