El Oculista

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03 - Filogenia del aparato visual

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El sistema visual es el receptor especfico de los estmulos luminosos, que no slo actan sobre los animales: recordemos en los vegetales la fotosntesis, mediada por la clorofila, que transforma el dixido de carbono y el agua en hidratos de carbono y oxgeno, con acumulacin de energa.

La energa luminosa puede actuar sobre los organismos vivos de cuatro formas distintas: influenciando los procesos metablicos, afectando los movimientos, relacionndose con la pigmentacin o dando lugar a los mecanismos de la visin propiamente dicha (fsicos, qumicos, neurales o psicolgicos).

Ciclo Estacional

Son de tres tipos diferentes:

- Fototropismo

El fototropismo es ms propio de los vegetales y consiste en el desplazamiento hacia la luz o alejamiento de ella de los rganos ssiles (heliotropismo positivo, negativo o transverso).

- Fotoquinesis.

Alteracin de la motilidad sin orientacin direccional. Se distingue entre la ortoquinesis (aceleracin o enlentecimiento de los movimientos) y la clinoquinesis (desviacin de los movimientos haca o lejos de la luz).

- Fototaxis.

Alteracin de la motilidad con orientacin direccional. Precisa receptores que puedan distinguir la direccin de la fuente luminosa.

La fototaxis se divide en:

a. Clinotaxis

Requiere la existencia de un rgano receptor que compara la intensidad de estmulos sucesivos para dirigir el desplazamiento en relacin a la luz de una manera irregular (por ejemplo la orientacin de los flagelados).

b. Tropotaxis

Requiere dos receptores simtricos y el movimiento, ms exacto, se realiza al comparar la intensidad de la estimulacin de cada uno de ellos (por ejemplo el desplazamiento de los gusanos).

c. Telotaxis

La orientacin se efecta directamente hacia o desde la fuente luminosa. Aunque basta un solo receptor, ste debe ser complejo y compuesto de varios elementos. Adems hay que contar con una organizacin nerviosa central que analice los estmulos e inhiba los innecesarios o menos intensos (ojo compuesto de los insectos).

d. Menotaxis

Incluye la capacidad de desplazarse no slo desde o hacia la luz, sino tambin de forma angular (reaccin del comps luminoso). En ella se basa el sistema de navegacin de las aves y la posible orientacin segunda luz polarizada (baile de las abejas). Incluye tambin la orientacin frente a una imagen y la reaccin luminosa dorsal o ventral que ayuda a la navegacin area o acutica.

e. Mnemotaxis

Que incluye la existencia de una memoria visual con la que se compara los estmulos actuales.

El pigmento que existe para absorber la luz o para filtrarla y tiene una funcin protectora (crptica) o demostrativa (fanrica) menos frecuente y de valor social o de reproduccin.

Requiere la existencia de clulas o grupos celulares organizados: los cromatforos. El pigmento puede ser melanina (melanforos), estar compuesto de carotinoides liposolubles (lipforos) o guanina (guanforos), siendo los dos ltimos de una gran variedad cromtica e iridiscentes.

La accin de la luz sobre el pigmento puede ser de tres tipos:

- Directa sobre los melanforos de la piel o incluso sobre ectodermo retiniano o iridiano: contraccin pupilar directa en cefalpodos peces y anfibios.

- Indirecta a travs del ojo.

- Indirecta a travs del mesencfalo (algunos peces) o la glndula pineal (lamprea, peces telesteos).

La funcin esencial y primitiva de la visin es el control de los movimientos para alcanzar tan fcilmente como sea posible un entorno ptimo. Esto se emplea para evitar obstculos, para perseguir la presa o huir de los depredadores y en el hombre requiere una estrecha relacin entre los ojos y el aparato de vestibular.

Los niveles ms altos de funcin visual son, por su propia naturaleza, conscientes aunque en animales inferiores (por ejemplo: la marcha de la hormiga) no lo son y tampoco, naturalmente en mquinas reguladas por mecanismos cibernticos de retroalimentacin. El proceso de “concienciacin” de la visin ha coincidido, o se ha debido, a la emigracin de la estacin terminal desde los ncleos basales a la corteza (lo que es un hecho reciente en la historia de la evolucin).

Evolucin del Aparato Visual

Aunque en animales inferiores hay una sensibilidad luminosa difusa en todo el ectodermo, pronto parte de este se especializa en la recepcin luminosa que queda limitada a los fotoreceptores. Estas se caracterizan por la presencia de pigmentos: la melanina que es qumicamente inerte y actuar slo como absorbente y los pigmentos visuales propiamente dichos. Todos estos se basan en los carotinoides asociados o no a protenas, que se encuentran tambin, adems de la clorofila, en el reino vegetal (xantofila). Cuando se alcanza el nivel del ojo con capacidad ptica para formar imgenes, todos los pigmentos estn relacionados concretamente con la vitamina A (A1 A2).

En los organismos unicelulares la sensibilidad luminosa difusa puede concentrarse en un punto que est asociado a los cilios o flagelos (funcin motora). En los flagelados este “punto ojo” o “estigma”, cuenta con pigmento y ocasionalmente con una estructura retrctil que concentra la luz y acta, como una lente (cristalino).

En los seres pluricelulares pronto algunas clulas ectodrmicas se especializan en la recepcin luminosa como clulas bipolares (un extremo receptor distal y otro transmisor proximal) o apolares de forma elipsoidal. Desde aqu se inicia la evolucin del ojo en los invertebrados.

El ojo de los invertebrados

Deriva del ectodermo de superficie y secundariamente conecta con el sistema nervioso.

Puede ser simple, ya sea unicelular o multicelular, o compuesto.

- Ojo simple un ocelo.

Consiste en una o varias clulas sensibles a la luz que actan sin una asociacin funcional.

Cuando es multicelular puede ser todava subepitelial (slo una acumulacin de clulas fotosensibles) o en una fase ms avanzada epitelial invaginado. Este ltimo tipo pasa por las fases plana, cupular (conformacin de una cmara oscura) y finalmente vesicular, que an se perfecciona en el ojo de la cefalpodos en el que un engrosamiento el epitelio forma ya un “remedo” de cristalino, y hay tambin una pupila contrctil.

Aunque la existencia de una retina invertida (en la que los elementos fotoreceptores estn en la capa ms profunda y los transmisores en la superficie, lo que permite una mejor nutricin de los primeros) es caracterstica de los vertebrados, algunos moluscos y arcnidos posen ya esta nueva organizacin retiniana, en vez de la retina “vertida” o directa. Este cambio en la orientacin de la retina es uno de los procesos de ms difcil explicacin a la luz de la teora de evolucin contina. Adems en animales que han de vivir en pobres condiciones de iluminacin, aparece detrs de la retina una capa cristalina reflectante o tapetum.

- Ojo compuesto.

En el ojo compuesto los elementos sensoriales estn agrupados estructural y sensorialmente. Cada uno de ellos, llamado omatidio, consta de una faceta corneal, un cono cristaliniano, una clula pigmentada iridiana y un retnulo compuesto por los fotoreceptores que acaban en una prolongacin comn a varios de ellos, llamada rabdoma, en la que se inicia la transmisin de los impulsos hacia los centros nerviosos.

El ojo compuesto, peculiar de los artrpodos, adopta diferentes variedades en arcnidos, crustceos e insectos. Aunque slo permite alcanzar una agudeza visual reducida, variable segn haya una mayor o menor concentracin del retnulo sobre los rabdomas, el ojo compuesto tiene la capacidad de analizar el plano de polarizacin de la luz, funcin esencial para la orientacin en el espacio.

El ojo de los vertebrados

Supone una revolucin evolutiva ya que, con las diferencias que veremos, tiene un patrn comn en todas las especies y no se asiste aqu el proceso continuo de perfeccionamiento, a lo largo de distintas vas, que se aprecia en los invertebrados. A diferencia de los invertebrados deriva del ectodermo neural.

El ojo de los vertebrados no muestra la diferenciacin creciente que se observa en el cerebro, el odo o el corazn, y el ojo de un pez es, esencialmente tan complejo y completamente desarrollado como el de un ave o mamfero. Este es slo uno, aunque para nosotros el ms interesante, de los misterios que sigue arrojando la comprensin de los mecanismos evolutivos desde los animales sin un esqueleto seo a otros que lo poseen tan completo.

Esquemticamente el ojo de los vertebrados se diferencia en tres tipos segn el hbitat:

- El de los ictiopsidos, peces y anfibios, adaptados a un medio acutico, en los segundos slo en la fase larvaria.

- El de los Sauropsidos, reptiles y aves, adaptados a un medio areo.

- El de los mamferos, ambivalente.

El elemento fundamental, la retina, tiene la misma estructura en todos los vertebrados, aunque vare segn la iluminacin la relacin entre conos y bastones. Hay quien piensa que los conos son la clula visual primitiva y que los bastones son un elemento posterior debido a una transmutacin relacionada con el desarrollo de la rodopsina, lo que ocurri en primer lugar en los peces de aguas profundas. En el resto de las estructuras oculares existen en los vertebrados diferencias considerables que son la consecuencia de la adaptacin a ambientes muy diversos: inicialmente el ojo se adapt a aguas poco profundas pero despus ha evolucionado, segn los casos, a la existencia en aguas abismales, en los ros, en el lodo de los pantanos, en la tierra y en el aire as como durante la noche, el crepsculo o la semioscuridad de las cavernas o la ms intensa luz diurna. Adems ha alcanzado una visin panormica cuando es esencial la percepcin del movimiento o una visin estereoscpica cuando es un extracto clculo de las distancias, oscilando entre una simple vaga apercepcin y la ms exacta capacidad de resolucin o la ms compleja visin cromtica.

Prescindiendo de los poco numerosos ciclstomos, podemos resumir as las principales caractersticas del ojo de los peces, anfibios, reptiles, aves y mamferos.

a. Peces.

La crnea carece prcticamente de valor diptrico, de modo que el globo ocular tiende a ser muy grande y cristalino refringente. La crnea es aplanada para resistir mejor la presin del agua. El tamao del globo ocular es mayor cuanto mayor lo es la profundidad de las aguas, de tal forma que en los espacios abisales, desprovistos de luz, el ojo degenera y casi desaparece. Incluso en especies como la anguila el ojo crece al desplazarse el animal desde los das de Europa o Amrica hasta el mar de los sargazos en el atlntico donde procrean y mueren. La retina muy rica en bastones suele ser avascular. Los movimientos oculares son muy restringidos y la fijacin se consigue preferentemente con movimientos de todo cuerpo y la cabeza. Ya conocemos la curiosa diferencia en los pigmentos visuales, que los peces de agua dulce estn constituidos a base de vitamina A2 y en los que, como los salmones, emigran de los mares a los ros y cambia consiguientemente el pigmento visual.

b. Anfibios.

El paso del medio acutico al areo permite que la crnea adopte funciones diptricas, hacindose fuertemente convexa. El cristalino menos grande que los peces, permite una acomodacin mediante desplazamientos antero-posteriores. Aparecen estructuras protectoras como los prpados, glndulas y vas lagrimales.

c. Reptiles.

La acomodacin se lleva a cabo por medio de una deformacin del cristalino, lo que requiere la existencia de un msculo ciliar que se inserta en la periferia de la crnea. La retina es avascular y se nutre a expensas de la coroides o de una membrana avascular extraretiniana. Poseen un tercer prpado.

d. Aves.

El ojo suele ser de mayor tamao que el que aparenta con un mecanismo acomodativo por medio de deformacin del cristalino. La retina es gruesa, con gran abundancia de fotoreceptores, conos y o bastones ms abundantes segn los hbitos de vida. La retina esta nutrida por un Pecten, membrana vascular alargada que corresponde a la papila ptica. En algunos tipos existen dos fveas, una para visin lejana y otra para visin prxima.

e. Mamferos.

El ojo de los monotremas, ornitorrinco, es muy parecido al de los reptiles, el de los marsupiales tiene una estructura intermedia entre el de los reptiles y el de los placentados. Esta es la subclase ms abundante y variada y comprenden quince rdenes: insectvoros, quirpteros, dermatpteros, primates (con varios subrdenes y familias), roedores, carnvoros, artiodctilos, perisodctilos, proboscdeos, sirnidos, cetceos…

El ojo de los placentados difiere del resto de los vertebrados en tres aspectos fundamentales:

- El desarrollo y posterior involucin de la arteria hialoidea, que en muchos casos da lugar a una vascularizacin intraretiniana.

- En la aparicin de la capa mesodrmica del iris.

- En el mecanismo acomodativo debido a una deformacin de la cpsula del cristalino.

Como es natural el hbitat y los hbitos de vida imponen variaciones menores en el resto de las estructuras oculares: cristalino casi esfrico en los que viven en un medio acutico, presencia o ausencia de un tapetum situado entre la coroides y la retina, las variaciones en el grosor de la esclera (que en la ballena es de3/4 del dimetro ocular), en la forma de la pupila y del esfnter, en la vascularizacin de la retina (total, parcial o ausente: retinas holoangiticas, mesoangiticas y anangiticas) y en la proporcin de conos y bastones retinianos.

Uno de los aspectos ms interesantes (ya que la descripcin detallada de cada estructura ocular en cada orden, suborden y familia nos llevara demasiado lejos) es el de la decusacin de las fibras pticas.

En los dems vertebrados la decusacin es prcticamente total, lo que permite un campo visual binocular que puede abarcar los 360 pero limite a la visin estereoscpica a mecanismos menos exactos que los mamferos. En estos, sobre todo en los placentados, empieza a ver fibras directas en relacin a la frontalizacin de los ojos. La proporcin es de 1/6 del total en el caballo, 1/4 a 1/3 en el perro y al gato, 1/3 en los primates superiores y casi 1/2 en el hombre. Este proceso supone una prdida de la extensin del campo visual binocular pero la adquisicin de una exacta visin estereoscpica. Se ha especulado en que sta empez a ser necesaria en animales que vivan en un medio arbreo, en el cual los desplazamientos derramar a rama exigen un adecuado clculo de las distancias y se asoci al desarrollo de la mano como rgano prensil.

Ya hemos sealado antes que slo en los mamferos aparece una zona del crtex cerebral a la que llegan y en la que son analizados los impulsos visuales. Aun as, excepto en el hombre, est localizacin es an imprecisa y en la mayor parte de los mamferos la ablacin del crtex visual no ocasionar una ceguera completa. En el hombre en cambio la nica actividad visual que sigue siendo subcortical es la pupilar.

Funcin visual

El medio ambiente y los hbitos de vida, preferentemente la actividad diurna o nocturna, imponen una amplia gama de variaciones en todos los aspectos de la funcin visual: percepcin luminosa, sentido cromtico, sentido de la forman, visin estereoscpica…

Sirva de ejemplo un resumen de los distintos mecanismos mediante los cuales se consigue una acomodacin en los vertebrados:

- Mecanismos estticos:

Una pupila estenopica.

Un sistema ptico duplicado.

La interposicin de una membrana nictitante.

Una retina duplicada.

Una retina en rampa.

Una retina rugosa.

Una gran longitud de los elementos receptores.

- Mecanismos dinmicos:

Desplazamiento de cristalino hacia adelante o hacia atrs, inducidos por presin corneal o por una musculatura propia.

Deformacin de cristalino, que los mamferos es debido en ltimo extremo a la elasticidad de la cpsula y a su distinto grosor.

La agudeza visual llega en las aves alcanzar una resolucin de 10” de arco, tres veces superior a la del hombre.

El campo visual monocular oscila entre los 30 del camalen y los 215 grados del caballo. En los peces sumergidos se conjuga la visin acutica y la area, pero sometida est a la restriccin que impone la refraccin total de la superficie del agua. El binocular como sealbamos antes, abarca los 360 en los animales que pueden ser presas y se reduce en los depredadores. En los peces con ojos de posicin lateral el rea ciega, considerando una superficie esfrica puede llegar a ser muy reducida.

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